Борщівник сибірський (heracleum sibiricum)
Сибірський борщівник - дворічна або багаторічна напіврозеточна трав`яниста рослина, що довго вегетує, зі стрижнекореневою системою (за класифікацією В. Н. Голубєва, 1965), моно-або полікарпік. Дворічні рослини мають просту стрижнекореневу систему, що проникає вглиб до 1 м. Діаметр стрижневого кореня біля основи - 10-15 мм, на глибині 50 см - 2-4 мм. Багаторічні рослини мають коротке вертикальне кореневища та систему головного кореня. Кореневище одноголове (у монокарпіків) або багатоголове (у полікарпіків), утворюється з залишків ортотропних ді-або поліциклічних пагонів, сполучених з сильно зрослим здерев`янілим гіпокотилом. Від нього відходять 2-3 великих та кілька дрібних придаткових коренем, які розташовуються у поверхневому шарі ґрунту. Головний корінь розгалужується на 3-5 великих та кілька дрібних бічних гілок. Всі бічні корені спочатку відходять косо вниз, а потім приймають вертикальне положення. Діаметр стрижневого кореня в основі від 7,9 до 21,0 мм, на глибині 50 см-1,5 до 5,0 см. Діаметр найбільших бічних коренів на початку їх відгалуження 1-3 см. Забарвлення коріння коричнево-буре. Максимальна глибина проникнення – 100-230 см, ширина простягання – 30-100 см (Голубєв, 1962).
Стебло 50-190 см висоти, 0,6-1,5 см в діаметрі, ребристий (число ребер 20-22), всередині порожнистий, у верхній частині слабо гіллястий, опушений по ребрах вниз спрямованими або відстовбурченими, довгими, жорсткими, білими волосками. Бічні гілки височіють над головною віссю, рідше вони нижчі від головної осі. Нижнє (перше) і верхнє (четверте або п`яте) міжвузля укорочені (2-10 см завдовжки), середні (друге - четверте) довгі (20-52 см).
Листя у борщовика чергове, жорстке, зверху більш темне, з нижнього боку по жилках і по краю листа вкрите більш короткими, ніж на стеблі, з волосками, в загальному контурі овально-яйцевидні, трійчасто- або перисторозсічені (з двома парами сегментів), прикореневі (їх 5-6) на довгих черешках, стеблові (3-4) - короткочерешкові. Черешки тонкі, віддалені, жолобчасті, з вузькими довгими піхвами. Прикореневе листя, зібране в розетку, найбільше: довжина пластинки 10-40 см, ширина 18-26 см, довжина черешка 20-35 см, довжина піхви 10-14 см.
Суцвіття - складна парасолька. Центральна парасолька чашоподібна, в поперечнику 7-18 см, з 15-30 нерівними по довжині променями, опушеними рідкими жорсткими білими волосками. Промені, що несуть парасольки, розташовані в 4 кола. Парасольки першого кола несуть 20-25 квіток, другого - 15-20, третього - 12-15, четвертого -8-12. Діаметр парасольок 1-2 см. Бічні парасольки (їх зазвичай 2-3, рідко до 5) відрізняються від центрального меншими розмірами (6-12 см) і меншою кількістю променів (12-20). Листочки обгортки (у числі 2-5) лінійні, нерівні, довжиною 0,4-0,6 см, опушені, опадаючі.
Квітки борщівника сибірського на довгих нерівних квітконіжках, двостатеві, актиноморфні до 0,4 см у діаметрі. Чашка редукована - зубці її непомітні. Віночок з 5 вільних зеленувато-жовтих зворотнояйцеподібних пелюсток 0,1-0,2 см довжиною-пелюстки з цільною верхівкою, загнутою всередину. Тичинок 5, вони вільні, в бутонах загнуті всередину, при розкритті віночка розпростерті, що чергуються з пелюстками, зеленувато-жовті-тичинкові нитки по довжині майже рівні пелюсток, пильовики двогніздні, прикріплені до нитки серединою, розкриваються подовжньо.
Плід - сухий вислоплодник з двох мерікарпіїв з двоподільною від основи колонкою. Мерикарпій 4,9-9,8 мм довжини, 3,6-7,2 мм ширини, 0,4-0,8 мм товщини, сильно стиснутий зі спинки, в контурі овальний, широкоовальний, зворотнояйцеподібний або широкообратнояйцевидний, порожнистий, солом`яно-жовтий або жовтувато-світло-коричневий-ребра тільки первинні. Зародок дрібний, розташований у мікропілярній частині насіння (у верхній третині його), занурений в ендосперм. Насіння бічних парасольок у більшості випадків беззародкові.
Географічне поширення. Ареал охоплює Скандинавію, всю Східну Європу, включаючи європейську частину СРСР, Передкавказзя, Західний Сибір, Монголію. Борщівник сибірський слід віднести до групи рослин з євроазіатським типом ареалу. Він зустрічається від лісотундри до Середземномор`я, у горах піднімається до лісового пояса. Виростає на материкових луках лісової зони, в прирусловій та центральній частинах заплави, серед чагарників по берегах річок, на узліссях і на галявинах вологих лісів, у світлих березово-осинових та березово-ялинових лісах, уздовж узбіччя доріг, на межах, сміттєвих місцях біля селен.
Онтогенез. Період спокою у насіння цієї рослини цілком виражений, триває 2-3 місяці. Він обумовлений недорозвиненням зародка. Дозрівання зародка відбувається за низьких температур (+2-5°). При витримуванні насіння протягом трьох місяців за +2-5° або під снігом лабораторна схожість коливається від 35 до 78%, сходи починають з`являтися на 5-12 день. При підзимовому посіві в ґрунт (у жовтні) відбувається природна стратифікація насіння, сходи з`являються протягом місяця після стаювання снігу. Польова схожість коливається від 20 до 70%. Термін появи сходів розтягнутий до 30 днів. Частина насіння (до 25%) проростає лише за рік.
Для борщівника сибірського характерний надземний тип проростання. Сім`ядолі довгасті (10-15 мм довжини, 3-5 мм ширини), на верхівці гострі, донизу поступово звужені в черешок довжиною до 20 мм. Підсім`ядольна частина слабо розвинена (Васильченко, 1941). З верхівкової нирки в подальшому розвивається укорочена вегетативна втеча, що несе одночасно від 3 до 6 листків, зібраних у розетку. Перші 3 листи прості, округлі, неясно-п`ятилопатеві, при основі серцеподібні, по краю городчато-зубчасті на довгих черешках. Розсіченість пластинок наступного листя поступово ускладнюється.
У межах віргінільного періоду у борщівника сибірського можна виділити 4 вікові етапи: проростки, ювенільний, імматурний та дорослий вегетативний (Работнов, 1956 6). Одновікові рослини у різних екологічних умовах можуть бути на різних вікових етапах. Ювенільний та іматурний стан триває менше одного сезону, хоча в окремих випадках іматурний стан може затягнутися до 3 років. У дорослому вегетативному стані рослини можуть бути від 4 до 10 років. Перше цвітіння у природних ценозах настає на третій рік життя, у культурі – на другий. Статевозрілі особини цвітуть не щорічно: близько 17% з них цвіте повторно, приблизно 50% після цвітіння переходить у вегетативний стан на кілька років, а потім знову зацвітають. Окремі особини цвітуть 2-3 роки поспіль, потім переходять у вегетативний стан на кілька років та знову зацвітають. Середня тривалість генеративного періоду 3-5 років (Работнов, 1956 6). Перші ознаки старіння виявляються в утворенні дупла в кореневищі, яке поступово збільшується. В результаті відбувається розчленування материнської особини на 2 (рідко 3) самостійні особини, розташовані в безпосередній близькості одна від одної. Тривалість сенільного періоду становить у середньому 1,5 року.
Перехід від одного вікового етапу до іншого супроводжується морфологічними змінами надземних та підземних частин рослини. Генеративні рослини відрізняються від дорослих вегетативних особин наявністю подовженої квітконосної втечі або слідів від неї та іноді двох-трьох розеток листя. Сенільні рослини мають кілька розеток листя, сліди колишніх квітконосних пагонів і відрізняються від генеративних рослин наявністю дупла в кореневищі. Загальна тривалість життя сибірського борщовика вбирається у 25 років (Работнов, 1956).
Сезонний ритм розвитку. Сходи з`являються з середини квітня до першої половини травня. За сприятливих умов близько 50% їх зберігається протягом першого року життя- основна маса особин гине в ювенільному стані. До осені більшість особин встигає досягти іматурного стану. Протягом першого року життя у рослин розвивається розеткова вегетативна втеча з шістьма черговими листами, з яких у розетці одночасно знаходиться не більше трьох. Перший лист з`являється на 10-12-й день після розгортання сім`ядолів. Він розвивається повільно, лише через місяць досягає максимальних розмірів та відмирає в середньому через 2,5 місяці після появи. Розміри листя і темпи їх зростання збільшуються зі збільшенням порядкового номера. Тільки перші 3-4 листи встигають фактично пройти повний життєвий цикл, решта йдуть під сніг у зеленому стані.
Дорослі особини рушають на зріст рано, у квітні.
Протягом сезону розвивається дві генерації листя: весняно-літня та літньо-осіння. Листя першої генерації (1-3 низової та 4-7 серединної формацій) з`являються з квітня по червень і встигають пройти повний життєвий цикл. Листя другої генерації (8-11 серединної формації) з`являються з липня по вересень і йдуть у зеленому стані під сніг. Тривалість життя листя низової формації не перевищує одного місяця, листя серединної формації – від 58 до 90 днів. Одночасно в розетці протягом усього сезону знаходиться від двох до п`яти листків.
Коренева система дорослих вегетативних рослин другого року життя така ж, як у однорічних рослин до кінця вегетації. е. стрижнекоренева проста. На початку вегетації відбувається розвиток всмоктувальної частини кореневої системи. Потім спостерігається зростання стрижневого кореня в глибину, потовщення та розростання бічних коренів. Одночасно протягом вегетаційного сезону відбувається потовщення та скорочення базальної частини кореня, зумовлене процесом контрактації, та скорочення укороченого стебла попереднього року розвитку, що призводить до зближення листових рубців та вузлів.
У рослин, що вступили в генеративний період, навесні з термінальної нирки розвиваються 2-3 розеткових (срединної формації) листа, а потім подовжена генеративна ортотропна втеча, що несе 4-5 стеблового листя.
За ритмом цвітіння борщівник сибірський слід віднести до рослин з середньорічним терміном цвітіння: цвітіння починається в червні і триває в середньому 26 днів. Першими зацвітають крайові квітки в парасольках, розташованих у центральній парасольці. Розпускання квіток у всіх парасольках відбувається в доцентровому, а в`янення - у відцентровому порядку. Тривалість цвітіння однієї квітки коливається від 2 до 5 днів, парасолька – від 3 до 5 днів, центральної парасольки – від 10 до 12 днів.
Квітки борщівника сибірського слід віднести до квіток із ранковим типом розпускання: більшість (62,4%) розпускається з 6 до 8 години ранку.
Плоди в центральній парасольці дозрівають з липня по першу половину серпня, у бічних – у серпні – вересні. Дозрілі плоди щільно сидять на плодоносцях, часто зберігаються на рослині до першого снігу.
Борщовик сибірський після скошування дає хорошу отаву. Скошування сприяє додатковому розвитку двох-трьох листків, що утворюють розетку, а іноді появі нових генеративних пагонів з наявних розеткових пагонів. Цвітіння пагонів, що знову розвинулися, запізнюється на 1,5-2 місяці, насіння на цих пагонах розвивається, але дозріти не встигають. Випас худоби сприяє пошкодженню термінальних бруньок, а також пробудженню та швидкому розвитку сплячих бруньок, з яких до осені розвиваються нові вегетативні розеткові пагони.
Способи розмноження та розповсюдження. Насіннєве розмноження. Для борщовика сибірського характерна наявність обох статей і функціонально чоловічих квіток. Перші розташовані в центральному та бічних парасольках, другі - тільки в бічних. Обоеполые становлять до 90% від загальної кількості квіток у парасольках.
Для борщовика сибірського характерна наявність одного, рідко двох генеративних пагонів. Кожна генеративна втеча несе центральну і 2 або 3 бічні парасольки. У центральній парасольці число квіток коливається від 212 до 575, у кожному боковому - від 177 до 394. У центральній парасольці зав`язується від 80 до 100% квіток, у бічних – від 1 до 10%.
Борщівник цвіте і плодоносить нерегулярно. За способом поширення насіння відноситься до групи балістів-анемохорів (Левіна, 1967). Розсіювання мерикарпіїв відбувається тільки при розгойдуванні квітконосного стебла, яке до періоду масового дозрівання плодів стає сухим і пружним, як і промені парасольки та плодоніжки. Різкі пориви вітру, а також струси від зіткнення рослин з людиною або тваринами сприяють розсіюванню мерікарпіїв. Так як мерикарпії плоскі, легкі, з невеликими крилами, вони повільно падають і розсіюються зазвичай в радіусі 60 см від рослини, окремі плодики зустрічаються на відстані до 2 м від особи, що плодоносить (Левіна, 1957). Мерикарпії, що потрапили на ділянки з розрідженим трав`яним покривом, після перезимівлі під укриттям листя та залишків рослин навесні, якщо достатньо вологи, дружно проростають (схожість до 70%). Мерикарпії, що пролежали в поверхневому шарі ґрунту протягом року, можуть прорости на другий рік (схожість їх становить не більше 10%). За більш тривалих термінів перебування мерикарпіїв у грунті спостерігаються лише поодинокі випадки їх проростання.
Вегетативне розмноження. Борщовик сибірський розмножується вегетативно лише шляхом партикуляції в період сенильного материнської особи на 2-3 дочірні. Вегетативне розмноження малоефективне. Виниклі вегетативним способом особини знаходяться в безпосередній близькості до материнських рослин. Як правило, вони рідко зацвітають, перебувають у вегетативному стані 3-4 роки, а потім відмирають.
Екологія. Рослина - луго-лісовий еумезофіт (Раменський та ін., 1956). Борщовик використовує вологу атмосферних опадів і меншою мірою капілярно-піднімається ґрунтову воду. Віддає перевагу ділянкам з глибоким рівнем залягання ґрунтових вод, але мириться і з ґрунтовими водами на рівні від 18 до 85 см. Добре розвивається при помірно змінному зволоженні, але зустрічається і на ґрунтах із середньозабезпеченим водним харчуванням.
Легко переносить нетривале (10-15 днів) затоплення порожніми водами. Стійкий до замулення: добре розвивається в умовах помірного відкладення (близько 2 м) та при сильному відкладенні (2-4 см) наїлка. У той же час він нестійкий до замерзання ґрунту, насиченого водою. Притерта крижана кірка, що утворюється на ґрунті після осінньої повені, сприяє випаданню борщівника з лугових цінозів (Работнов, 1971).
Борщовик сибірський - світлолюбна рослина, але мириться з частковим затіненням. В умовах недостатнього освітлення збільшується тривалість перебування особин у віргінільному стані. Виростає у досить широких межах теплових умов. Цілком холодостійкий і морозостійкий.
Зустрічається масово на луках з багатими та досить багатими ґрунтами з нейтральним або слабокислим середовищем (рН 6,0-7,5). У той же час заходить на слабосолончакові ґрунти з лужною реакцією (рН 7,5-8,3) та на мезотрофні слабокислі (рН 5,5-6,5) ґрунти. Єдино його можна зустріти на бідних кислих ґрунтах (рН 5,0-5,5) і навіть на середньо-і сильносолончакових ґрунтах із лужною реакцією (рН 7,5-8,4) (Раменський та ін.)., 1956).
Внесення добрив на луки, де борщівник сибірський, сприяє особливо пишному його розвитку і навіть переходу в домінанти (Работнов, 1965).
Фітоценологія. Борщовик сибірський входить до складу полідомінантних лучних угруповань, беручи участь в утворенні першого ярусу. Як ассектатор часто зустрічається на заплавних різнотравно-великозлакових (з багаттям) луках у південній підзоні лісотундри європейської частини СРСР і Західного Сибіру (Шенніков, 1938), а також на материкових суходолових луках лісової зони європейської частини СРСР: в конюшинно-душисто- різнотравних сильно замохілих білоусниках (Понятовська, Сирокомська, 1970) та ін. Крім того, як асектатор він зустрічається на остепнених луках (Ярошенко, Юрова, 1970) та в лугових степах північного варіанта, входячи до складу злаково-різнотравних угруповань (Кучеров та ін.)., 1971).
Борщовик стає домінантою в заплавних луках лісової, лісостеповій та степовій областей європейської частини СРСР, де він входить до складу різнотравно-злакових лук середнього рівня центральної заплави, зокрема різнотравних білополевичників (Шенніков, 1938- Нікітіна, 196). За сприятливих умов (багаті органічними добривами та досить вологі ґрунти) він легко витісняє ряд видів, стає переважаючою рослиною та суттєво змінює склад травостою.
Консортивні зв`язки. Квітки борщівника сибірського рясно відвідуються представниками загонів перетинчастокрилих, двокрилих, напівжорсткокрилих та жорсткокрилих. Основними запилювачами можна вважати перетинчастокрилих, тому що вони в основному відвідують квітки в години розтріскування пильовиків.
Листя і стебла борщівника вражаються борошнистою росою. Плоди часто пошкоджуються личинками молі, які виїдають ендосперм насіння; вони іноді пошкоджують до 80% дозрілих мерікарпіїв. У зимовий період полівки виїдають борщівник на луках. Випас худоби призводить до випадання борщівника сибірського з ценозу (Работнов, 1956 6).
Господарське значення. Коріння містять такі кумаринові сполуки: бергаптен, ізобергаптен, пімпінеллін, сфондин та умбелліферон (Колесников та ін.)., 1961- Комісаренко та ін., 1961- Ognyanov et al., 1966) - з яких бергаптен, пімпінеллін і умбелліферон мають протигрибкову дію (Лісников, 1969). Крім того, в них знаходиться ефірна олія, вихід та склад якої не вивчені (Горяєв, 1952).
У листі виявлено від 105,4 до 538,5 мг% аскорбінової кислоти (Гурцевич, Шивріна, 1942- Єфремов, 1943- Муравйова) та від 3,2 до 12,8 мг% каротину від ваги сирого листя (Савінов,1948).
Плоди за складом кумаринових сполук відрізняються від коренів лише наявністю в них ізопімпінелліну (Svendsen, Ottesrcd, 1957). Вони також містять від 0,3 до 3,0% ефірного масла, одним з компонентів якого є октиловий спирт, що використовується і парфумерії (Карпенко, 1931; Путохін, Смирнова, 1935). Летючі фракції плодів мають фунгіцидну дію (Дубров, 1952). Зміст аскорбінової кислоти в плодах становить 42 мг% (Клобукова-Алісова, 1958).
Борщівник сибірський відноситься до лугових бур`янів, хоча він і має певну кормову цінність. У вегетативному стані в рослині знаходиться (у перерахунку на абсолютно суху вагу) до 27,7% протеїну, 15,2% розчинних вуглеводів і 13,9 золи; вміст же клітковини не перевищує 16,4%. Найбільш багаті поживними речовинами листя, яке при ворушенні і згрібанні сіна легко перетворюється на потерть і втрачається. В результаті в сіно потрапляють лише грубі стебла, які містять мало протеїну (5,2%) та золи (5,8%), але багато клітковини. Крім того, свіжі стебла погано сохнуть і легко пліснявіють, що викликає псування сіна. Найбільш доцільно борщівник використовувати для силосування. Він легко силосується в чистому вигляді і навіть з важкосилосує травами, в засилосованому вигляді добре поїдається великою рогатою худобою. Свіже листя і молоді пагони добре поїдаються великою і дрібною рогатою худобою, а також - свині їдять не тільки листя, а й коріння (Ларін та ін.)., 1956).
Молоді пагони в різних районах нашої країни здавна вживалися в їжу в сирому та солоному вигляді для салатів, з них варили супи та готували начинку для пирогів. Черешки листя після зняття шкірки маринували, та якщо з коріння гнали спирт (Роллов, 1908- Медведєв, 1957- Клобукова-Алисова, 1958).
За даними М. М. Глухова (1955), борщівник - добрий медонос, його квітки виділяють багато нектару.
Борщівник сибірський використовували у російській народній медицині. Його препаратами лікували серцеві захворювання, коросту, пухлини (Роллов, 1908), погане травлення, епілепсію та ін. захворювання (Землинський, 1958). У Болгарії надземну частину і коріння вживають внутрішньо при порушенні травлення, для збудження апетиту і як спазмолітичний засіб, головним чином при катарі шлунка і кишечника, дизентерії та проносах. Зовнішньо відвари з цих же частин рослини застосовують при шкірних захворюваннях (Йорданів та ін.)., 1970).
Раніше використовували борщівник для фарбування по алюмінієвій протраві вовни та шовку у жовтий колір (Клобукова-Алісова, 1958).
Література: І. Ф. Сациперова. Біологічна флора Московської області. Вип. 2. Видавництво московського університету, 1975